Висока температура робить черепах самками. «Біомолекула»

Оригінал статті: https://biomolecula.ru/articles/taina-zelenoi-cherepakhi-vysokaia-temperatura-delaet-cherepakh-samkami

Хлопчик чи дівчинка? Відповідь може залежати від багатьох факторів — генетичних або зовнішнього середовища. Наприклад, у більшості рептилій підлогу залежить від температури інкубації яєць. Такий спосіб визначення статі називається температурозависимым. З’явилися в новинах повідомлення про те, що із-за глобального потепління майже вся популяція зелених морських черепах Великого Бар’єрного рифу складається з самок, змусили нас згадати молекулярні основи температурозависимого визначення статі і пояснити, чому різкі зміни клімату загрожують і інших видів рептилій.

«Погана справа: 99% молодих зелених черепах, народжених на пляжах поблизу Великого Бар’єрного рифу, — самки, і з кожним роком ця перевага збільшується. Всьому виною глобальне потепління. Учені б’ють тривогу», — статті з подібним змістом ви вже бачили [1], [2], якщо читаєте новини.

Насправді, для цього виду черепах переважання самок характерно. Співвідношення, при якому на одного самця припадає три-чотири самки, нормально — зелені черепахи здатні розмножуватися і при такій перевазі. Подібне співвідношення зараз можна виявити, якщо розглядати популяцію черепах в цілому. Але якщо розбити її на групи відповідно області проживання, можна помітити, що більш прохолодною південній частині Великого Бар’єрного рифу близько 67% новонароджених зелених черепах — самки, тоді як у північній частині 116 жіночих особин припадає всього один самець. Серед дорослих черепах в тому ж регіоні самок менше — 86%. Це говорить про те, що частка самок у місцевій популяції з роками збільшується [3].

Треба зауважити, що майже повна відсутність самців — не найстрашніше, що може трапитися з зеленими черепахами. Температура океанічної води поблизу Великого Бар’єрного рифу підвищується з кожним роком. При досягненні 35 °С з 100 відкладених яєць вилупиться тільки п’ять самок, решта яйця загинуть. Більш того, щорічно люди вбивають 100 000 зелених черепах для їх вживання м’яса в їжу (інша назва цього виду — супова черепаха). Відповідно, чисельність зелених черепах скорочується.

Зелені черепахи — не єдиний вид, який може позбутися самців із-за глобального потепління. Справа в тому, що стать зародка зеленої черепахи, як і багатьох інших рептилій, регулюється температурою інкубації яєць, а не статевими хромосомами, яких у таких тварин просто немає. В англомовній літературі цей феномен позначається абревіатурою TDS (temperature-dependent sex determination), а в російськомовній він відомий як температурозависимое визначення статі [4].

Коли в місцях відкладання яєць температура перевищила 29 °С, у популяції зелених черепах почали помітно превалювати жіночі особини, при підвищенні температури ще на один градус в популяції залишаться тільки самки. Цікава закономірність, чи не так? Адже ми звикли до того, що співвідношення статей у ссавців (регулюється статевими хромосомами) приблизно 1:1, при TDS досягти рівності статей поза лабораторії практично неможливо. Варто клімату змінитися лише на кілька градусів, і популяції загрожує вимирання.

TDS еволюційно давніші, ніж хромосомний спосіб визначення статі, і багато рептилії досі їм користуються. Втім, є версія, що саме температурозависимый спосіб формування підлоги послужив причиною вимирання динозаврів при радикальних змінах клімату [5].

Молекулярні механізми температурозависимого визначення статі не до кінця вивчені, але дещо-що про них відомо.

Насамперед варто згадати фермент ароматазу, або эстрогенсинт(ет)азу. Вона перетворює чоловічі гормони (андрогени) в жіночі (естрогени) шляхом ароматизації — відщеплення метильної групи і перетворення кільця в ароматичне. Те, що вона бере активну участь у розвитку всіх тварин з TDS, було відомо досить давно, але от виявити конкретний температурозависимый перемикач підлоги з чоловічого на жіночий виявилося нелегко.

Відомо, що стать формується протягом температурочувствительного періоду, що триває, наприклад, у крокодилів, всього кілька днів у другому триместрі розвитку яйця. А перемикачем, швидше за все, служить метилювання/деметилювання певних ділянок ДНК [6-8].

Коротко кажучи, метилювання ДНК — це спосіб регуляції активності генів, при якому ген залишається цілим, але виявляється на час вимкненим, як якщо б на нього наділи заглушку. Варто зняти кришку — і ген знову запрацює.

Заглушка надівається не на весь ген, а найчастіше на ту ділянку, з якої починається транскрипція (зчитування) гена, промотор. А промотори, в свою чергу, багаті ділянками, в яких повторюється послідовність «цитозин-гуанін» (скорочено CpG, цитозин-фосфат-гуанін). При метилируванні цих послідовностей до цитозиновым підстав приєднується метильная (CH3-) група, і ген інактивується.

У 2016 році стало відомо, що зміни температури впливають на метилювання ДНК і модифікацію гістонів гена гонадної ароматази (Cyp19a1) зародків червоновухої прісноводної черепахи [6]. Підвищення температури ембріонів з «чоловічою» до «жіночої» викликало збільшення синтезу мРНК ароматази, і навпаки.

Рівень метилування CpG промоторів ароматази був високим на початку температурочувствительного періоду (70-90%) і знижувався, якщо яйця інкубували при температурі розвитку самок або нагрівали до температури формування чоловічих особин (ТФМ) до температури формування жіночих (ТФЖ). Між збільшенням синтезу ароматази та метилированием промотору спостерігалася зворотна кореляція.

При ТФЖ деметилювання було найбільш активним на CpG-острівцях на початку температурозависимого періоду і далі поширювалося по гену по мірі розвитку гонади. Крім того, в промоторной області спостерігалися канонічні маркери активації транскрипції (H3K4me3 і РНК-полімераза II). Іншими словами, вченим вдалося показати, що підвищення температури сприяло «зняття заглушки» з гена ароматази та початку його зчитування. Швидше за все, це первинний процес, що запускає розвиток яєчників.

Ген Dmrt1 (doublesex and mab-3-related transcription factor 1) — ще один можливий учасник TDS. Опускаючи подробиці, згадаємо лише, що цей древній ген важливий для формування статі мух і нематод, є ключовим чинником визначення статі у курчат і необхідний для формування клітин Сертолі насінників ссавців — так називаються клітини-няньки, необхідні для розвитку сперматозоїдів. Самці мишей, у яких цей ген відключали, виявлялися марними. У роботі [9] було показано, що Dmrt1 чутливий до змін температури в TDS. Експресія Dmrt1 підвищувалася у ембріонів червоновухої черепахи, інкубіруємих при ТФЖ, але оброблених інгібітором ароматази (що провокувало розвиток чоловічих особин).

На даний момент залишається неясним:

які генетичні компоненти відповідальні за запуск розвитку тестикул або яєчників;

як фізичний сигнал про температурі перетворюється на біологічний.

Можливо, температурозависимый спосіб визначення статі у рептилій пов’язана з тим, що більш висока температура сприяє прискоренню зростання. Таким чином, у ящірок і черепах, самки яких більші за самців, ТФЖ вище ТФМ. Але ось у крокодилів самці крупніше самок, при цьому для формування самців необхідний конкретний температурний діапазон, вище і нижче якого розвиваються самки. Залишається ще багато незрозумілого, але, принаймні, встановлені два головних тригера: деметилювання гена ароматази, відповідального за розвиток самок, і зміна активності гена Dmrt1, пов’язаного з розвитком самців.

Оригінал статті: https://biomolecula.ru/articles/taina-zelenoi-cherepakhi-vysokaia-temperatura-delaet-cherepakh-samkami

Залишити відповідь

Ваша e-mail адреса не оприлюднюватиметься. Обов’язкові поля позначені *